ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ КАК, СМЕНА ТИПОВ ПЛАНЕТАРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 

О.В.Ковалев (ЗИН РАН), А.Б.Казанский (ИЭФиБ РАН)

Можно ли выделить простые универсальные механизмы, определяющие эволюционное развитие биосферы на протяжении 3.6 млрд. лет? До сих пор не было попыток простыми, подобными физическим, процессами объяснить принципиальное различие характера организации и эволюции биосферы до венда ( 650 млн. лет назад) и в течение последующих периодов фанерозоя.

Такие механизмы предлагаются в нашей гипотезе скачкообразного перехода от господства жестко структурированных замкнутых систем матообразующих цианобактериальных сообществ до фанерозоя с автоволновым пространственным поведением к стохастическим многоуровневым сложным биологическим системам начиная с фанерозоя. Две принципиально различные стратегии биологических систем присущи этим двум этапам развития биосферы. 

1. Первый этап организации биосферы: господство бактериальных сообществ

Господство цианобактериальных сообществ на протяжении 3 млрд. лет сменилось взрывом таксономического биоразнообразия начиная с ордовика. До фанерозоя уединеные популяционные волны со свойствами солитонов поддерживали однообразие доминирования цианобактериальных сообществ в составе придонных и наземных матов. Распростанение бактериальных сообществ происходило как автоволна, имеющая определенную форму и скорость [2,3]. 

1.1 Автоволновые процессы в современных и вымерших популяциях организмов. 

Нелинейные уединенные популяционные волны, имеющие определенную форму и скорость чрезвычайно редко проявляются в популяциях современных организмов. Но они сохраняются как реликтовые процессы в жизненных циклах некоторых архаических организмов - бактерий, амеб, миксомицетов. В специальных полевых экспериментах, проанализированных с помощью имитационной и аналитической моделей показано, [6,7], что уединенные популяционные волны насекомых - фитофагов подобно автоволне горения способны уничтожать на своем пути питательный ресурс на 100% ! При этом важно подчеркнуть, что подобное аномальное поведение насекомых никогда не проявляется в природных сообществах первичного ареала фитофага. Феномен возникновения такой необычной популяционной волны возникает только при интродукции специализированного фитофага в нарушенный заносным сорным растением ценоз. Подобные сорняки -турбаторы блокируют естественный ход сукцессионных процессов и резко упрощают структуру ценоза, тем самым способствуя проявлению необычной “реликтовой” автоволны. Уединенная популяционная волна (УПВ) насекомых, которая подобно волне горения полностью уничтожает на своем пути кормовое растение, может служить моделью распространения цианобактериальных сообществ и характера их взаимоотношения с другими организмами. Так, разными авторами предполагается, что водная среда вокруг дофанерозойских матов была токсичной для любых других форм жизни [9]. Маты, расположенные на невысоких пенепленах протоплатформ контролировали состав гидросферы. Играя роль фильтров в палеобассейнах, они препятствовали накоплению как неорганических, так и органических компонентов, т.е. задерживали эволюционное развитие других организмов, полностью используя биогенные элементы [2,3]. Так, например, появление эукариот относят уже ко времени ок. 2 млрд. лет, но взрыв их таксономического разнообразия задержался почти на 1.5 млрд. лет и впервые отмечен в венде (650 млн. лет назад). Только резкие климатические изменения (самые продолжительные позднепротерозойские "ледниковые периоды"), гренвильский тектогенез и появление холодноводности привели к разрушению цианобактериальных сообществ и способствовали развитию в венде новых форм жизни. Но даже эдиакарская фауна, этот первый взрыв биоразнообразия, оказалась все же своеобразным тупиком в эволюции биосферы. 

Только после продолжительного (25 млн. лет) оледенения Пангеи в ордовике начался скачкообразный переход к прогрессирующему таксономическому биоразнообразию.

На самом длительном этапе существования биосферы литифицированные поверхности матов с плотным покровом хлорофилла создавали своеобразную пленку на поверхности кратонов. Периодическая гибель матообразующих сообществ в течение активизации магматических процессов и восстановление их жизнедеятельности происходило в ничтожно малые сроки генезиса континентальных платформ, что следует из математической модели УПВ [3]. 

Очень существенны следующие два обстоятельства. Во-первых, достоверно определяемые цианобактерии нижнего протерозоя почти не отличимы от современных форм. Таким образом, эволюционный процесс как бы исключается в жестко структурированных системах матов на протяжении по меньшей мере, 2 млрд. лет! 

Во - вторых, локальное доминирование цианобактериальных матов периодически возвращалось в периоды крупнейших биосферных кризисов в течение фанерозоя. Эти кризисы в значительной степени связаны с воздействием внешних космических факторов, связанных с особенностью движения солнечной системы в течение галактического цикла (217 млн. лет).

1.2 Дискуссионные вопросы происхождения цианобактерий. 

Обнаружение структур, напоминающих цианобактерии в метеорите с Марса [10] и в углистых хондритах [1], разумеется, не могут служить строгим доказательством того, что это следы бактерий. В то же время, возрастающий прогресс в исследовании архейских форм строматолитов позволяет предположить, что цианобактериальные сообщества появились раньше, чем датируются находки земных фоссилий. Углистые хондриты с возможными следами жизни древнее всех известных на Земле пород - 4.5 -4.6 млрд. лет. Один из двух исследованных образцов хондритов с предполагаемыми следами бактерий - из Ефремовки (Республика Казахстан) [1]. Авторы палеореконструкции находят сходство структур в этом образце с земными нитчатыми цианобактериями из родов Oscillatoria и Microcoleus.

Если находки в будущем подтвердятся, то можно представить, что сообщества были занесены с хондритами из космоса, а не зародились на Земле. На современном уровне невозможно обнаружить в фоссилиях следы начальных этапов формирования жизни на Земле. По-видимому, только дальнейшие исследования марсианских пород смогут подтвердить или опровергнуть гипотезу распространения цианобактерий в Солнечной системе. Тем более, что существуют доказательства, что первоначально три планеты земной группы (Венера, Марс, Земля) были во многом похожими, обладали близким минеральным составом и сходным составом атмосфер; при этом палеоклимат Марса был достаточно теплым для наличия жидкой воды [8].

2. Фанерозойский взрыв таксономического биоразнообразия

Тенденция использования простых моделей, заимствованных из физики для описания эволюционных процессов, стало особенно заметной тенденцией в последние годы. Этому способствовало бурное развитие синергетики и прогресс в анализе сложной динамики открытых нелинейных систем.

Первые попытки универсального взгляда на эволюцию биосферы, как на самоорганизующуюся систему представлены в работах физиков П.Бака и К. Снеппена [12], использующих понятие “самоорганизующейся критичности”. Сходную концепцию развивает Стюарт Кауффман [13], согласно которому биологические системы существуют в динамически устойчивом состоянии на границе между хаотическим режимом и жестко упорядоченным статическим состоянием. Состояние “на краю хаоса”, в которое система спонтанно переходит в процессе эволюции (“самоорганизующаяся критичность”) характеризуется типичными синергетическими свойствами - согласованностью локальных и глобальных процессов, интенсивным согласованным взаимодействием компонент и др. Более того, на моделях показано, что в таком состоянии система обладает наибольшей лабильностью и способностью к эволюционным изменениям (evolvability). 

Иссследуя свою модель, П.Бак и К.Снеппен показали, что статистическая вероятность флуктуаций в системе, пребывающей в состоянии самоорганизующейся критичности, и амплитуда флуктуаций подчиняются простому убывающему степенному закону, как интенсивность лавин в куче песка.

Модель П.Бака и К.Снеппена вписалась в концепцию “прерывистого равновесия” Голда и Элдриджа [11,14]. На конкретном палеонтологическом материале, показано что эволюция биоты происходит в виде чередования длительных квазиупорядоченных состояний и более кратких лавинообразных процессов разрушения по указанному степенному закону. Кризисы сопровождаются массовыми вымираниями видов и целых таксонов. В последующие периоды биоразнообразие восстанавливается. Однако данная физикалистская модель хорошо описывает статистику кризисных явлений в биосфере только начиная с фанерозоя.

Узость концепции прерывистого равновесия, равно как и физикалистских моделей реализующих ее заключаются в том, что они базируются на статистике кризисных явлений после кембрия. Например, С. Кауффман [13] приравнивает фанерозойский взрыв к одному из них. Но это в корне неверно, как показано нами выше.

Наш основной тезис заключается в констатации фундаментального изменения всей организации биосферы в начальный период фанерозоя. Фактически, следует говорить о существовании совершенно различных типов организации биосферы в различные этапы ее развития. Каждый этап имеет свои особые механизмы эволюции и системные характеристики. Так как до кембрия и после него биосфера и вся планетарная система в корне различались по своей организации, то распространять закономерности фанерозоя на докембрийский этап нельзя в принципе. Поэтому модель самоорганизущейся критичности - это всего лишь инвариант качественной динамики систем фанерозоя, но не модель развития и изменения биосферы за весь период ее существования.

Суть нашей концепции заключается в том, что каждая устойчивая организация биосферы обладает консервативностью и имеет собственные механизмы самосохранения. Царившие до фанерозоя цианобактериальные сообщества реализовывали механизмы самосохранения, используя стратегию уединенных популяционных волн, то есть имитируя физические свойства распространяющейся волны пожара, уничтожающей все на своем пути. Хотя подобная стратегия оказалась эффективной и устойчивой на протяжении 3 млрд. лет, изменение климата, произошедшего не без участия самих матообразующих сообществ, в конце концов разрушило империю цианобактерий и открыла дорогу совершенно новой многоуровневой организации биосферы в фанерозое. Мощным импульсом и движущей силой формирования многоуровневых систем явился симбиогенез, резко усложнивший функции организмов и способствовавший возникновению сложных кооперативных явлений в надорганизменных системах. Начинает раскручиваться спираль кооперативных процессов сложных жизненных циклов и своего рода “гиперциклов” реализущихся в сукцессионных системах [2,15]. Свойства самосохранения этих новых систем связаны не только с ростом таксономического биоразнообразия, но и потенцальной эволюционной способности (evolvability) т.е способности быстро перестраивать свою структуру и порождать новые виды. При этом основные организационные принципы биосферы остаются неизменными вплоть до следующего резкого изменения ее глобальной организации. 

3. Последний этап эволюции биосферы: деградация экосистем, разрушение сообществ и сукцессионных систем

Наконец, третий этап эволюции биосферы тесно связан с разрушительной деятельностью человека, опустыниванием и загрязнением среды. Фактически появление человека знаменует новый этап эволюции биосферы. 

Весьма существенно, что обнаруживается удивительная связь эволюции человека с физическими параметрами среды: анцестральный ареал и центр наибольшего видового разнообразия сем. Hominidae в Северо-Восточной Африке представляет собой территорию с максимумом суммарной солнечной радиации на Земле - 220 ккал/см.2 * год.[5]. Такие величины, хотя и несколько меньше этого максимума, свойственны только пустынным областям континентов. Но именно с подобными распределениями наибольших значений величин суммарной солнечной радиации связано происхождение основных центров земледелия, скотоводства и ранних цивилизаций ( Сев.-Вост. Африка и Передняя Азия, Китай, Центральная и Южная Америка) [5].

Новые находки при реконструкции палеоэкосистем, формировавших эволюцию непосредственных предков человека - австралопитеков сем. Australopithecidae и семейства людей Hominidae s. str. [4,15] позволяют предполагать, что сопутствующая этому процессу биота (растения и животные) представляла своеобразный экотон в Восточной Африке в конце миоцена (мессинии). Эта биота - туранская аридная экосистема -мигрировала из Азии в Восточную Африку до юго-запада континента с миоценовым антропоидным приматом Sivapithecus parvada. Устойчивые галофильные рипарийные сообщества были достаточно изолированы в африканской биоте. Вот почему эволюция австралопитеков и людей протекала как эволюция ценофобов. Миграция первых людей из Африки в Азию (Homo erectus) имела катастрофический характер для экосистем вследствие того, что впервые в истории Земли эти новые организмы стали использовать огонь. Наконец, Homo sapiens разрушает биосферу не только истреблением лесов и созданием “агроценозов”, кислотными дождями, пестицидами и пр., но и расселением “сорной” флоры растений, “блокирущих” природные циклы сукцессионных процессов. Например, сорняк- солянка Salsola tragus ( Chenopodiaceae) расселен из Азии всесветно вплоть до Гренландии и Австралии.

Масштабы воздействия человеческого общества на биосферу за последние 150 лет сопоставимы с глобальнами экологическими кризисами.

 

ЛИТЕРАТУРА

1. Жмур С.И., Розанов А.Ю., Горленко В.М. Следы древней жизни в космических телах Солнечной системы// Природа, N 8, 1997, 3-10.
2. Ковалев О.В. Универсальная модель эволюции биосферы и эволюции сознания // Энтомол. обозр. Т. 73 , Вып. 4. 1994. С. 753-776. 
3. Ковалев О.В. Литогенез и роль матообразующих цианобактерий как строителей протоплатформ// Сб. статей “Топорковские чтения”. Вып. III, Рудный, 1997, С. 178-184.
4. Ковалев О.В. Родословное древо антропоидов инфраотряда Catarrhini и формирование семейства Hominidae s. str. // Сб. “Академические научные школы Санкт- Петербурга “, СПб. научн. Центр РАН, СПб. 1998. С 142-164.
5. Ковалев О.В. Географические и ценотические особенности анцестрального ареала предков человека (сем. Hominidae s. str)// Научное приборостроение. ИАнП РАН. Т.7. N 1-2 . Прил. 1. 1998. С 56-57.
6. Ковалев О.В., Вечернин В.В. Описание нового волнового процесса в популяциях на примере интродукции и расселения амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae )// Энтомол. обозр. Т.65, вып. 1. 1986. С. 21-38.
7. Ковалев О.В., Вечернин В.В. Обнаружение и описание явления образования уединенной популяционной волны интродуцированных насекомых// Сб. “Теоретические основы биологической борьбы с амброзией”. Тр. ЗИН АНССР, Т. 189. 1989. С. 105-120.
8. Кондратьев К.Я. Глобальный климат// СПб.: Наука. 1992. 359 с.
9. Соколов Б.С. Очерки становления венда// М.: KMK Science Press Ltd.,1997. 156 с.
10. Николаев Г. Есть ли жизнь на Марсе? Да, была// Наука и жизнь, N 11. 1996. С. 22-26. 
11. Gould S.J., Eldredge N. Punctuated equilibria : the tempo and mode of evolution reconsidered// Paleobiol. 3.1977, P. 115-151. 
12. Back P. and Sneppen K. Punctuated equilibrium and criticality in a simple model of evolution// Phys. Rev. Lett. Vol. 71.N. 24. 1993. P. 4083 - 4086.
13. Kauffman S. At home in the universe// Oxford University Press, New York. 1995. 321 p.
14. Kovalev O.V., Pis’mak Yu. M., Vechernin V.V. Self-organized criticality in the model of biological evolution describing interaction of “coenophilous” and “coenophobous” species// Europhysics Letters, 1997, vol. 40, N 4, pp. 471-476. 
15. Kovalev O.V. The role of evolution of the dominant species of succession process in Cenozoic ecosystems in the formation of oligophagy of recent phytophages // Symp. Biol. Hung., 39, 1990, P. 327-330.
16. Kovalev O.V. and Zhilin S.G. The evolution of Hominidae// International Organisation of Palaeobotany, Newsletter 62. December 1997. P. 6-7. 


ANNOTATION

O.V.Kovalev, A.B.Kazansky

BIOSPHERE EVOLUTION AS A PROCESS OF PLANETARY ORGANIZATION CHANGE

According to the conception proposed here, biosphere organization, characterizing preCambrian epoch and organization as well as a character of evolutionary development during the following periods of Phanerozoic eon are antagonistic and incompatible.

So, in the beginning of Phanerozoic eon there was a leap from deterministic, organizationally closed systems, formed by biological dominants - cyanobacterial mats to stochastic, open complex systems, which were involved in processes of succession and multi-level open-ended creative evolution. Accordingly, two principally different, excluding each other strategies of biological systems, realizing self-maintaining abilities of biosphere organization are characteristic to these epochs - rigidly structured life-cycles with aggressive, expansionistic behaviour of soliton-like population waves before Phanerozoic eon, and multi-level processes of cooperation, emerging in the beginning of Phanerozoic eon and forming complex biological communities. Symbiogenesis was a key mechanism of generating of the biological complexity associated with these multi-level cooperativity phenomena.

Metaphorically speaking, the conservative soliton-like population wave strategy was responsible for evolutionary stagnation. Thanks to these properties, the cyanobacterial communities reigned, holding up progress of taxonomic biodiversity for great long period. For example, the appearance of eukaryots is believed to date from2 billion years or more, but their “big bang” began only in Phanerozoic eon. Only dramatic changes of climate ( cyanobacteria contributed to these changes) brought to degradation of the cyanobacteria communities and opened a road to the origin and progress in developing of principally new forms of biological organization. So, “Phanerozoic explosion” formed the second face of biosphere. It is very essential, that first, authentically identified species of cyanobacteria of Paleoproterozoic period are almost identical to contemporary species. So, the traditional darwinian process of speciation virtually did not occure in rigidly structured mat systems at least, for the period of two billion years.

At last, the third stage of bisphere development - anthropogenesis is associated with the destruction of ecosystems, desertification and contamination of the environment. Ancestral areas of Hominidae at the north-eastern region of Africa are the territories with the maximum of summary solar radiation, characteristic to desert areas (220 ccal/сm.2 *·year). These areas with maximum total solar radiation are also associated with centers of agriculture, cattle breeding and early civilizations origin ( north -eastern Africa and Front Asia, China, Central and South America).



ЗИН РАН –Зоологический институт Российской Академии Наук
ИЭФиБ РАН – Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова Российской Академии Наук